Sentidos químicos
Los sentidos químicos, el gusto y el olfato, se encuentran entre las respuestas más elementales del ser vivo a su entorno.
Los receptores del gusto y del olfato son quimioreceptores, se activan ante estímulos de naturaleza química. Los receptores del gusto son receptores secundarios, mientras que los del olfato son las neuronas aferentes primarias modificadas. La diferencia entre ambos respecto al estímulo radica en que los quimiorreceptores gustativos detectan moléculas que están en solución, y los olfativos, moléculas que además de ser solubles han de ser también volátiles.
Sensibilidad gustativa
En la mucosa lingual se encuentran pequeñas proyecciones denominadas papilas gustativas, en ellas se alojan los botones gustativos (10.000). Los botones o corpúsculos gustativos se localizan en las papilas de la lengua, en la mucosa del paladar blando incluyendo la úvula, en la epiglotis, la faringe y el primer tercio del esófago. Los botones están formados por células de sostén y células sensoriales (50/botón), estas células derivan de células epiteliales y se renuevan cada 10 días. Las células receptoras envían prolongaciones en forma de microvellosidades por su extremo apical y a través de una pequeña apertura, el poro gustativo, quedan expuestas a los estímulos químicos. En la cara basal o polo opuesto las células receptoras hacen sinapsis con fibras aferentes.
Existen clásicamente cuatro sabores primarios: dulce, salado, ácido y amargo, y también se ha incorporado un quinto conocido con el nombre de umami, correspondiente al glutamato y aspartato sódico utilizados ampliamente en la comida oriental.
El sabor dulce corresponde a moléculas de naturaleza glucídica y a otras como algunos aminoácidos, alanina, glicina, o incluso ciertas proteínas. El sabor ácido se debe a la concentración de H+, pero con el mismo pH no todos los ácidos proporcionan la misma sensación. El sabor salado está causado normalmente por cationes como el Na+ o el Li+, pero la presencia de diferentes aniones (Cl– , SO42–, NO3–) modifica la cualidad del sabor. El sabor amargo está causado por compuestos orgánicos muy diferentes, quinina, cafeína, nicotina, morfina, etc. Normalmente el sabor dulce es considerado agradable porque suele corresponder a sustancias nutritivas, los otros sabores son considerados agradables siempre que sea en baja concentración.
La complejidad del sabor de los alimentos es debida a la mezcla de las diferentes modalidades gustativas y añadidamente a la información olfatoria. El reconocimiento de un sabor determinado depende de la actividad de una población de células gustativas.
La transducción de la señal varía de acuerdo con las cuatro modalidades de gustos:
- Estímulo ácido. El sabor ácido se debe a los iones H+. Estos bloquean los canales de K+ localizados en la membrana produciéndose su despolarización.
- Estímulo salado. La mayor parte de la sal proporciona una elevada concentración de iones Na+ en el espacio extracelular, dichos iones entran a favor de gradiente a través de canales pasivos, provocando una despolarización.
- Estímulo amargo. Existen proteínas receptoras para sustancias amargas. Da lugar a una activación de la fosfolipasa C, que aumenta la concentración de insitol trifosfato y éste libera Ca++ de los depósitos intracelulares produciendo la despolarización.
- Estímulo dulce. Las sustancias dulces son un grupo variado al que pertenecen no sólo el grupo de biomoleculas glucídicas. Interaccionan con receptores específicos acoplados a una proteína G, que activa la adenilcilasa y aumenta la concentración de AMPc. Este incremento conduce a la activación de una proteinquinasa y a la fosforilación y bloqueo de los canales de K+ despolarizando la célula.
Los potenciales de acción desencadenados por un estímulo gustativo se transmiten a los nervios gustativos a través de sinapsis.
A la hora de determinar si un sabor es agradable o desagradable no sólo interviene el tipo de estímulo sino que la concentración del estímulo también participa en la sensación. Su función es la protección, con el objeto de no introducir en el organismo sustancias lesivas. La mayor parte de las sustancias tóxicas presentan un sabor amargo que da lugar a su rechazo con lo que son suficientes concentraciones muy bajas para detectar dicho sabor (4 mg/litro); en cambio, otras sustancias menos peligrosas requieren concentraciones mucho más altas para hacer una identificación del sabor (ej.: salado presenta un umbral de 1.000 mg/litro).
Las fibras aferentes gustativas inervan de forma muy ramificada los botones gustativos. Estas fibras penetran en el encéfalo a través de los pares craneales VII, IX y X (facial, glosofaríngeo y vago). A nivel del bulbo establecen la primera sinapsis en una parte del núcleo del tracto solitario denominada núcleo gustativo, las fibras secundarias realizan la segunda sinapsis en núcleo ventral posteromedial del tálamo, y las terciarias alcanzan la corteza sensorial gustativa, localizada en la posición inferior del lóbulo parietal, al lado de la información somatosensorial de la lengua.
El sentido del olfato no está muy desarrollado en el ser humano. Se trata de un sentido que es relevante en otros animales, pero que en la evolución de la especie humana ha quedado relegado a favor de otras modalidades sensoriales.
El epitelio olfatorio es una pequeña zona de 2,5 cm2, en el techo de las fosas nasales, bajo la lámina cribosa del etmoides. El aire al penetrar en la cavidad nasal, debido a lo tortuoso de sus paredes, desarrolla una serie de turbulencias permitiendo a las sustancias contactar con el epitelio o mucosa olfatoria.
En dicho epitelio hay células de sostén y células sensoriales o células olfatorias (10 millones) que se recambian cada 30 días. Estas células son neuronas bipolares, con una prolongación dendrítica ciliada (de 5 a 20 cilios) que acaba en la superficie del epitelio nasal recubierta por una capa de moco.
Los estímulos olorosos son difíciles de clasificar, existen unos 10.000 estímulos diferentes que son agrupados de forma muy subjetiva en múltiples clasificaciones. Dentro de ellas una de las más comunes les clasifica en siete olores primarios: alcanforado, almizclado, floral, mentolado, etéreo, acre y pútrido.
Cualquier estímulo ha de ser una molécula volátil, que alcanza el epitelio olfatorio a través de la vía aérea; debe a continuación disolverse en la capa mucosa para estimular la célula olfatoria.
Los receptores olfatorios son muy sensibles, es decir tienen umbrales de estimulación muy bajos, unas pocas moléculas de una sustancia química son suficientes para detectar la sensación de un olor. El umbral de excitabilidad o límite absoluto define la concentración mínima de una sustancia necesaria para reconocer que huele a algo. Por ejemplo, para el metilmercaptano (presente en el ajo), la concentración se encuentra en el rango picomolar. El umbral de identificación es superior, y depende de la humedad del aire, de la temperatura y del tipo de sustancia, específicamente de su solubilidad.
Estos receptores se adaptan rápidamente (1 minuto), este hecho explicaría que olores que al principio son muy evidentes, no se detectan al cabo de un tiempo. Esta adaptación no se produce en el propio receptor sino a nivel del sistema nervioso central.
La transducción olfatoria se realiza al unirse una molécula disuelta en la capa de moco a las moléculas receptoras situadas en los cilios de los receptores olfatorios. La unión activa la adenilciclasa vía una proteína G. Se produce un aumento de la concentración de AMPc y, en consecuencia, la apertura de los canales de Na+ en la membrana celular del receptor y la despolarización de la célula.
Los axones amielínicos pertenecientes a las células olfatorias forman la fila olfatoria o par craneal I. Penetran en la cavidad craneal a través de la lámina cribosa del etmoides y sinaptan en el bulbo olfatorio donde se encuentran las células mitrales y células en penacho, sobre estas células se realiza una fuerte convergencia y están sometidas además a control eferente.
Las fibras secundarias forman la cintilla olfatoria o tracto olfatorio, que discurre por la base del encéfalo y se divide en dos fascículos principales uno medial y otro lateral. El medial establece sinapsis en el núcleo olfatorio anterior y en el tubérculo olfatorio. El núcleo olfatorio anterior es un centro de integración que procesa información bilateral. Desde el tubérculo olfatorio las neuronas de segundo orden se proyectan al núcleo medial dorsal del tálamo, y desde aquí a la corteza orbito-frontal.
Recurso elaborado por el Grupo "C" para la explicación de los sentidos quimiorreceptores
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