Sentidos Especiales- La Visión

Los sentidos especiales son el oído, la vista y los sentidos químicos, gusto y olfato. Bajo esta denominación se incluyen aquellos órganos de los sentidos que presentan una agrupación de sus receptores en una zona concreta del cuerpo. Además, la mayor parte de ellos se caracterizan por ser receptores secundarios; es decir con una célula especializada que, una vez estimulada, transmite la señal mediante una sinapsis a la fibra nerviosa aferente.

Visión

La visión constituye uno de los sentidos más importantes. En el ser humano es con diferencia el sentido más desarrollado y una gran parte de la corteza cerebral está dedicada al análisis de esta información sensorial. 
La luz es energía electromagnética en forma de ondas, que han de llegar al receptor situado en la profundidad del ojo, en la capa sensible o retiniana. El estímulo, antes de llegar a los receptores, ha de atravesar una serie de elementos que forman parte de la estructura del ojo o globo ocular, y en este camino el estímulo es desviado para lograr alcanzar con la máxima eficiencia los receptores lumínicos o fotorreceptores.

Anatomía funcional del ojo o globo ocular
. El globo ocular es una estructura aproximadamente esférica de unos 2,5 cm de diámetro, situado en la cavidad orbitaria. Su pared está formada de tres capas, que de más externa a más interna son: Esclerótica o cápsula conjuntiva gruesa que en su porción anterior es transparente y recibe el nombre de córnea
­ Uvea o túnica vascular, que en su porción posterior se denomina coroides y dispone de un epitelio pigmentario formado de melanocitos. En su parte anterior se encuentra el cuerpo ciliar (elemento de sujeción del cristalino) y el iris. El cuerpo ciliar consiste en un grupo de fibras musculares lisas que componen el músculo ciliar, del cual salen fibras suspensorias (zónulas) que sujetan el cristalino. El iris, es un músculo en forma de disco. Esta situado por delante del cristalino y por detrás de la cornea. El iris es el que da color a los ojos y en su centro se encuentra un orificio, la pupila. La contracción o relajación del iris permite un cambio en el diámetro pupilar que actuará a la manera de un diafragma de una cámara de fotos. El cristalino, situado por detrás del iris, es una lente biconvexa formada por fibras que son células sin núcleo extendidas longitudinalmente cuya neoformación es continua a lo largo de toda la vida. La porción anterior, o región situada por delante del cristalino esta rellena de una solución acuosa o humor acuoso que nutre cristalino y córnea, y su presión sirve para mantener la forma del globo ocular. Se divide en dos cámaras: cámara anterior entre la córnea y el cuerpo ciliar o el iris, y la cámara posterior entre el cuerpo ciliar y el cristalino. El humor acuoso es un ultrafiltrado del plasma que se está formando y drenando continuamente. Por detrás del cristalino está el humor vítreo que es una sustancia gelatinosa y transparente con un alto contenido en agua.
­ Retina o capa nerviosa, se extiende por la porción posterior del globo ocular. Es la capa más interna y en ella se encuentran los fotorreceptores: conos y bastones. Los fotorreceptores cubren toda la parte posterior del ojo a excepción de la mancha ciega o disco óptico (zona donde se inicia el nervio óptico). En su parte posterior, se distingue una mancha amarilla denominada mácula lútea que contiene una depresión, la fóvea, que se caracteriza por ser la zona de máxima agudeza visual.

Formación de la imagen
. Los ojos son los transductores que convierten la energía electromagnética en potenciales de acción comprensibles por el cerebro. La luz al reflejarse en los objetos que nos rodean es enfocada en la retina para dar señales eléctricas que producirán la sensación visual.

• Óptica fisiológica
. En el ser humano la luz es percibida cuando dicha radiación se encuentra entre 400 y 700 nm de longitud de onda. Este rango de longitudes de onda es denominado luz visible. 
La transmisión de la luz sigue las leyes de la reflexión y refracción. A nuestro sistema óptico llega luz reflejada procedente de los objetos iluminados que ha de atravesar una serie de medios que se comportan como un sistema de lentes. A través de todos los medios la luz sufre una refracción en función de su índice de refracción (n).

• Potencia de una lente o poder de refracción. Se define como el inverso de la distancia focal medida en metros. Su unidad es el m–1 o dioptría. P= 1/ f. La potencia de un conjunto de lentes se obtiene mediante la suma de la potencia de cada uno de sus componentes. 
En el caso del sistema óptico ocular, los rayos luminosos han de atravesar varios medios con diferentes índices de refracción. En conjunto el sistema óptico ocular se comporta como una lente convexa haciendo converger los rayos luminosos sobre un punto posterior del ojo que es el punto focal. Cada uno de las lentes es responsable de una parte de la convergencia de los rayos sobre el foco o retina, debido a su radio de curvatura, los dos con mayor importancia son la córnea y el cristalino. De los dos, la córnea con un radio de curvatura de 8 mm, es la responsable del 75% de la capacidad de refracción del sistema ocular. El restante 25% corresponde al cristalino.
 La potencia total del dioptrio ocular (o conjunto de lentes) cuando el objeto está situado en la lejanía (a más de 6 metros) es de +60 dioptrías, de ellas +45 serían de la córnea, el principal elemento refractante; y las restantes +15 dioptrías corresponderían al cristalino. Cuando el punto de observación pasa a ser cercano (menos de 6 metros) se modifica la potencia del cristalino. 

Acomodación
. El reflejo de acomodación permite cambios en el radio de curvatura del cristalino, permitiendo modificaciones en la potencia de la lente. Cuando los rayos proceden de un objeto lejano, llegan paralelos hasta el ojo, y con la potencia mínima de la lente, se produce la refracción suficiente para que la imagen se forme en el foco. Ahora, cuando el objeto está cercano los rayos procedentes del mismo divergen y con la potencia anterior no es suficiente el poder de refracción y la imagen se forma detrás de la retina (fuera de foco o desenfocada). Para evitar esto, como el cristalino es elástico, se produce un cambio en su geometría (un aumento de su curvatura, que incrementa su potencia o poder de refracción) permitiendo que la imagen se forme en la retina. 
El control del radio de curvatura del cristalino se realiza a través del cuerpo ciliar, formado básicamente por el músculo ciliar y las fibras o ligamentos zonulares entre el músculo y el cristalino.
 El grado de contracción del músculo ciliar está controlado por el sistema nervioso autónomo. Los músculos de los cuerpos ciliares poseen inervación parasimpática, su relajación, producirá un aplanamiento del cristalino y permitirá al ojo enfocar hacia la lejanía. Si los músculos están contraídos, el cristalino se redondea y el ojo es capaz de lograr imágenes de los objetos próximos, mecanismo de ajuste ocular para la visión cercana. En los niños la potencia máxima del cristalino alcanza +29 dioptrías, en los adultos la potencia máxima llega a +19, y va disminuyendo con la edad, debido a la pérdida de elasticidad de las fibras que forman el cristalino. Esto hace que el punto próximo o distancia mínima para formar una imagen en foco va desde los 10 cm en el niño (e incluso menos), a los 25 cm del adulto y aumenta hasta los 80 cm o más en el anciano.

Reflejo pupilar
. Otro mecanismo que contribuye a la formación de imágenes es la regulación de la cantidad de luz que alcanza la capa retiniana, de tal manera que la pupila funciona como el diafragma de una cámara fotográfica, modificándose en función de la iluminación ambiental. El contenido pigmentario determina el color del iris, así un bajo contenido da lugar a los ojos claros, verdes o azules, mientras que un alto contenido da lugar a los ojos oscuros.
 El iris es una estructura esponjosa formada por varias capas de tejido, de todas ellas la más importante es la muscular. Dentro de esta capa se distinguen dos músculos:

• Músculo circular o esfinteriano, controlado por el sistema parasimpático
­.
• Músculo radial o dilatador, controlado por el sistema simpático.


La contracción del músculo circular da lugar a un cierre pupilar o miosis; el diámetro pupilar puede disminuir hasta 1,5 mm. La contracción del dilatador produce apertura pupilar o midriasis, aumentando el diámetro pupilar hasta los 8 mm. 
El cierre de la pupila limita la entrada de rayos luminosos y permite realizar un mejor enfoque, es decir, la formación de imágenes más nítida. Hay que considerar que entre el valor mínimo y máximo de intensidad luminosa existe una rango de 10 órdenes de magnitud y a través del reflejo fotomotor o pupilar se regula el estado de dilatación logrando el grado de apertura óptimo para la captación de imágenes. Es un reflejo directo, al cambiar la intensidad de luz que incide sobre un ojo se produce la respuesta de dicho ojo, y también consensual, ya que se modifica también el ojo que no ha sido estimulado.

Convergencia de los globos oculares. Para una visión correcta se requiere la formación de la imagen en las dos retinas, para lograrlo se realiza la contracción adecuada de los músculos que sostienen el globo ocular en la cuenca orbitaria. Cada globo ocular se mueve por acción de los músculos oculares:

• Rectos: superior, inferior, externo e interno.
• Oblicuos: superior e inferior.

Ambos ojos deben moverse en la misma dirección, “movimientos conjugados”; o en direcciones opuestas, como ocurre al realizar la acomodación. Cuando el objeto observado cambia rápidamente, los ojos se mueven a saltos conocidos como movimientos sacádicos.

Defectos en el enfoque. Existen tres tipos de alteraciones en la formación de imágenes causadas por anormalidades en la capacidad de refringencia:

• Miopía. Se produce cuando el globo ocular es demasiado largo. La imagen de un objeto cercano es correcta, sin necesidad de acomodación se forma en la retina. Pero la imagen de un objeto lejano se forma delante de la retina y por tanto aparece desenfocada. Se corrige mediante lentes divergentes de potencia negativa.

• Hipermetropía. Se produce si el globo ocular es demasiado corto. La imagen de un objeto lejano se forma en foco utilizando la máxima potencia de la lente, pero la imagen de un objeto cercano (consumida la potencia de acomodación) se forma detrás de la retina y aparece por tanto desenfocada. Para su corrección se utilizan lentes convergentes de potencia positiva.
• 
Astigmatismo. Cuando los radios de curvatura de la córnea o del cristalino no son iguales en todos los planos se produce el astigmatismo. Esto hace que unos rayos se refracten más que otros y se obtenga una imagen desenfocada. Se corrige con lentes cilíndricas de tal forma que igualen la refracción en todos los ejes.
 Una alteración que se padece como efecto del envejecimiento es la disminución de elasticidad del cristalino que da lugar a la presbicia, o incapacidad de enfocar objetos cercanos. La aparición de opacidades en el cristalino da lugar a las cataratas.

Retina


La retina es la capa más interna del globo ocular donde se va a realizar el proceso de la fototransducción. Está formada por diez capas situadas de tal manera que la luz debe atravesarlas todas para llegar a las células fotorreceptoras. 
Las células fotorreceptoras (conos y bastones), establecen sinapsis sobre las células horizontales y bipolares. Las células bipolares se proyectan sobre la siguiente capa de sinapsis, mientras que las horizontales se extienden lateralmente interconectando células bipolares. En la segunda capa de sinapsis, las células bipolares sinaptan sobre células ganglionares y células amacrinas que se extienden lateralmente conectando con las células ganglionares y con otras amacrinas. Los axones de las células ganglionares convergen y abandonan el ojo formando el nervio óptico.

Fotorreceptores: conos y bastones. Los conos y los bastones son los dos tipos de células fotorreceptoras en los vertebrados. Captan la energía luminosa (fotones) y la convierten en señales eléctricas. Son células muy especializadas y se pueden diferenciar en ellos varias regiones: un segmento externo, un segmento interno que contiene el núcleo y un terminal sináptico. 
La diferencia morfológica entre conos y bastones radica en su segmento externo. El de los bastones es cilíndrico y relativamente largo, mientras que el de los conos es cónico y más corto. Los segmentos externos son cilios modificados y están constituidos por sacos membranosos aplanados o discos. En los conos, estos discos forman parte de la membrana externa, por lo tanto el interior de ellos es continuo con el espacio extracelular, pero en los bastones los discos se han despegado de la membrana externa y son completamente intracelulares. En los discos membranosos se encuentran los pigmentos visuales, siendo esta región la encargada de realizar la fototransducción
. Los segmentos internos contienen una gran densidad de mitocondrias necesarias para el fuerte consumo energético que supone el mecanismo de transducción y la renovación de pigmentos visuales. Éstos, una vez sintetizados, son transportados y se incorporan a las membranas de los discos. Los discos experimentan un proceso de destrucción (son fagocitados por el epitelio pigmentario) y de renovación diaria. 
En la retina existen aproximadamente unos 6 millones de conos y 120 millones de bastones en cada ojo. Los bastones son sensibles a los cambios de luz, ya que sus umbrales de detección son bajos, por lo que sólo entran en funcionamiento cuando la intensidad lumínica es baja (visión escotópica o visión nocturna). La visión escotópica presenta una agudeza relativamente baja, ya que no se pueden discernir los detalles de un objeto o apreciar su color. Por el contrario, los conos poseen un umbral mucho más elevado para la luz, son los responsables de la visión diurna (visión fotópica) y tienen como misión detectar colores y formas. 
La agudeza visual o poder de resolución se define como el mínimo ángulo bajo el que pueden verse dos puntos, de modo que sus imágenes queden separadas en la retina. Normalmente es un ángulo de 1', lo que supone que a 5 metros podrían distinguirse dos puntos separados 1,5 mm. De forma práctica se utiliza una medida relativa que se calcula mediante el cociente entre la distancia real utilizada para la identificación y la distancia estándar con la que debiera producirse el reconocimiento de unas figuras denominadas optotipos o anillos de Landolt. 
La agudeza máxima se obtiene en un único punto de la retina, la fóvea, donde los conos están separados 2μ, y además las vías que se originan en esta región presentan poca convergencia, mientras que las de los bastones tienen una alta convergencia (ha de tenerse en cuenta que en cada nervio óptico salen 1,2 millones de fibras y que fotorreceptores hay 126 millones). Bastones y conos presentan una distribución distinta en la retina los conos se sitúan más centrales con una densidad máxima en la fóvea y los bastones se sitúan con densidad elevada alrededor de la fóvea disminuyendo hacia el polo anterior del ojo.

Fototransducción.

 
Para poder realizar esta función disponen de una molécula denominada fotopigmento o pigmento en las membranas de los discos. 
El pigmento visual específico de los bastones se llama rodopsina, formada por una proteína, la opsina, unida al aldehido de la vitamina A (retinal o retinaldehído). Es sensible a longitudes de onda de alrededor de 500 nm. 
En los conos existen tres variedades de fotopigmento, muy parecidos a la rodopsina. La eritrorodopsina sensible a longitudes de onda de 560 nm (conos sensibles al rojo), la clororodopsina sensible a 530 nm (conos sensibles al verde) y la cianorodopsina sensible a 420 nm (conos sensibles al azul).

La secuencia de la fototransducción es la siguiente:
 la llegada de un fotón a las membranas de los segmentos externos de los fotorreceptores, donde se almacena el fotopigmento, da lugar a su absorción por parte del retinal que pasa de tener su átomo de carbono nº 11 de la posición cis a la posición trans, este cambio isomérico le impide permanecer unido a la opsina y da lugar a su separación. Las moléculas de retinol al absorber la luz se transforman por lo tanto de cisretinol a transretinol, el cual se desprende de la opsina, con lo que la rodopsina se fragmenta en dos partes perdiendo sus propiedades. La exposición a luz intensa destruye muchas moléculas de rodopsina (“blanqueamiento” de la rodopsina, ya que pasa de color púrpura a amarilla). En condiciones de oscuridad se realizará el proceso inverso en el retinol y una vez en cis se unirá a la opsina formando una nueva molécula de rodopsina. 
Los segmentos externos de los bastones, en condiciones de oscuridad, presentan un potencial de membrana de –30 mV, esta despolarización es sostenida por la entrada constante de Na+ a través de unos canales regulados por un segundo mensajero, el GMPc. Esta entrada de cargas positivas a través de la membrana recibe el nombre de corriente oscura de Na+. 
La molécula proteica pasa por un estado activo muy inestable, denominado metarrodopsina, de escasa duración, que le permite activar una proteína G o transducina, que a su vez activa una enzima de membrana, una fosfodiesteresa, la cual cataliza la conversión del GMPc a GMP. Esta disminución de GMPc es la responsable del cierre de los canales de Na+. 
La llegada del estímulo luminoso, al producir el cierre de los canales de Na+ da lugar a un potencial receptor hiperpolarizante. Esta hiperpolarización, proporcional a la intensidad luminosa, se propagará por la membrana hasta alcanzar la terminación sináptica provocando una disminución en la liberación del neurotransmisor (glutamato). Tanto los conos como los bastones se encuentran despolarizados en la oscuridad e hiperpolarizados por la luz, por lo tanto en oscuridad liberarán mayor cantidad de glutamato que en condiciones de luminosidad. 
El proceso de fototransducción es similar en los dos tipos de fotorreceptores, con la salvedad de que los conos disponen de pigmentos que necesitan más energía y son utilizados en condiciones de visión diurna, es decir, cuando hay mayor intensidad luminosa. Además, en estas condiciones se realiza la visión en color al ser activados por diferentes longitudes de onda los distintos tipos de conos, lo que permite al mezclar en la proporción correcta el azul, verde y rojo crear todos los colores. Y si todos los conos son activados por igual se percibe el color blanco. 
El cambio de visión diurna, mediante los conos, a visión nocturna utilizando los bastones requiere unos 25 minutos, este tiempo es necesario para la adaptación de la pupila y sobre todo la regeneración de la rodopsina. A este fenómeno se le denomina adaptación a la oscuridad. El paso contrario, la adaptación a la luz partiendo de la oscuridad, requiere menos tiempo, entre 5 y 10 minutos.

Vías visuales


La retina es una porción de encéfalo situada fuera del sistema nervioso central, formando parte de la misma se encuentran, además de los fotorreceptorres, otros cuatro tipos de neuronas.
Las células bipolares (1) establecen contacto sináptico con el terminal de los fotorreceptores, estas neuronas responden al glutamato de dos formas, las denominadas células bipolares off, generan respuestas despolarizantes y una segunda variedad células bipolares on generan respuestas hiperpolarizantes. 
Las células bipolares off se despolarizan en ausencia de luz (al aumentar la liberación de glutamato) y las células on se despolarizan en presencia de luz (al disminuir el glutamato). Los campos receptores de estas células tienen en su centro a los fotorreceptores y en su periferia a las células horizontales (2), las cuales liberan un neurotransmisor inhibitorio. Así las células bipolares de centro on, se activan cuando los fotorreceptores centrales son iluminados y la periferia permanece en la oscuridad y las células bipolares de centro off, se activan cuando los fotorreceptores periféricos son iluminados y el centro permanece en la oscuridad.
 Este patrón antagónico centro-periferia, se mantiene en las células ganglionares (3). Estas neuronas reciben información de las bipolares y de las amacrinas (4), que a su vez han sido excitadas por las células bipolares.
 La retina tiene tres tipos de células ganglionares, los potenciales de acción sólo se generan en ellas, las señales entre las células previas son de naturaleza electrotónica, suficientes para recorrer pequeñas distancias.
 Los axones de las células ganglionares mientras se extienden por el interior del globo ocular son amielínicos y transparentes, cuando han salido del ojo son mielínicos. Del total de fotorreceptores que hay en cada ojo, unos 126 millones tan sólo salen un millón de fibras en el nervio óptico, lo que proporciona una idea de la fuerte convergencia que debe establecerse en este circuito. Las fibras convergen en las papilas ópticas (punto ciego) donde forman el nervio óptico de cada ojo. Cada nervio óptico discurre por la base anterior del encéfalo uniéndose en el quiasma óptico donde se produce el entrecruzamiento de fibras. En el quiasma se produce el cruce de las fibras provenientes de las mitades nasales o mediales de cada ojo, las fibras laterales o temporales no se cruzan y continuarán ipsilateralemente. 
Del quiasma óptico las fibras salen formando las cintillas o tractos ópticos, en la cintilla derecha van las fibras procedentes de las dos mitades derechas de cada ojo, y en la izquierda las fibras procedentes de las dos mitades izquierdas de cada ojo. Esta organización de las fibras se denomina retinotópica.
 La sinapsis se realiza en el cuerpo o núcleo geniculado lateral del tálamo, este núcleo dispone de seis capas concéntricas con organización retinotópica. 
Del tálamo salen las fibras que forman un tracto denominado radiación óptica o fascículo geniculocalcarino que llega a la corteza visual primaria situada a lo largo del surco calcarino en la superficie interna del lóbulo occipital. En regiones próximas se sitúan las áreas de asociación visual.
 Las cintillas ópticas también se proyectan a otros núcleos encefálicos; el núcleo supraquiasmático del hipotálamo que participa en la regulación de los ritmos circadianos, al área pretectal del mesencéfalo que participa en el control de la fijación visual y los reflejos pupilares a la luz, y en los tubérculos cuadrigéminos o colículos mesencefálicos encargados de la coordinación simultánea de los movimientos oculares y el seguimiento de objetos.

Actividades de Laboratorio: Anatomía del globo ocular y Óptica de la visión 

Globo ocular de res- zona anterior

Globo ocular de res- zona posterior

Corte del nervio óptico

Visualización de la luz a través de los medios transparentes del ojo

Disección del globo ocular

Extracción de humor vítreo y humor acuoso, visualización de la retina

Ojo diseccionado

Acomodación

Óptica de la visión

Visualización de la Flecha

Grupo "B"- Fisiología Animal


Puedes ver el post-laboratorio de esta actividad haciendo click en el siguiente enlace :

http://www.slideshare.net/maccleri/anatoma-del-ojo-y-optica-de-la-vision