Sentidos Especiales- Audición y Equilibrio

Audición y equilibrio


El órgano de la audición y del equilibrio se encuentran situados en el oído interno. Cada uno de ellos está diseñado para recibir una información diferente.

Audición


Las ondas sonoras que constituyen el estímulo auditivo se producen por incrementos y decrementos de ondas de presión mecánicas transmitidas en un medio material elástico como el aire o el agua. Están compuestas por un conjunto de ondas sinusoidales (o tonos puros) que se caracterizan por su longitud de onda, amplitud, frecuencia y velocidad. 
La longitud de onda es la distancia entre dos puntos de igual presión, la amplitud corresponde a la desviación máxima de la presión sonora en reposo, normalmente se utiliza el término nivel de presión del sonido o intensidad sonora, que es una medida de la energía que transporta la onda se mide en una escala relativa logarítmica en belios (B) o decibelios (dB). La frecuencia sonora corresponde al número de ondas o ciclos en la unidad de tiempo y se mide en ciclos pos segundo (cps) o hertzios (Hz), siendo el oído humano sensible a un rango de frecuencias de entre 20 y 20.000 Hz.
Aunque la sensibilidad varía para cada frecuencia, en el hombre la mayor sensibilidad se da en el rango de frecuencias de la voz humana (entre 1.000 y 4.000 Hz) para las que el umbral de intensidad es 0 dB. El habla normal tiene una intensidad de unos 60 dB. La sensibilidad del oído también se afecta por el enmascaramiento del sonido pues, en presencia de un ruido de fondo (que enmascara), el número de receptores disponibles se reduce.

Estructura funcional del oído

El oído se divide en tres partes:

1. Oído externo. Está formado por el pabellón auricular y el conducto auditivo externo. El pabellón funciona como una superficie de captación de las ondas sonoras, ayudando a localizar el origen del sonido. El conducto auditivo externo, transmite las ondas sonoras hacia el tímpano, membrana de forma cónica que es el límite entre el oído externo y el medio. Además, funciona también como un resonador dentro de las frecuencias de 3-4 KHz que corresponden a la región de máxima sensibilidad auditiva.

2. Oído medio. Está formado por una cadena de tres huesecillos que funcionan como un sistema de palancas para transmitir la energía de la onda sonora desde el tímpano hasta la cóclea. Las funciones que se desarrollan en esta sección son:

• a) Adaptador de impedancia. La impedancia es una medida de la dificultad al paso de las ondas sonoras y depende directamente de la densidad del medio así la transmisión de sonido de aire a líquido es muy ineficaz. Así, si se compara la impedancia a nivel del aire es con la que hay a nivel de líquido, la relación es 1:30, es decir es 30 veces superior en el líquido. La estructura del oído medio permite salvar esta diferencia y realizar una transmisión que garantice que la onda no se agote en su recorrido y pase al siguiente elemento con suficiente intensidad. Las estructura que sirve para tal fin es la relación de áreas entre la membrana timpánica y la membrana de la ventana oval que conecta con la cóclea, dicha relación es precisamente 30:1, justo la inversa a la relación de impedancias.
• b) Amplificador. El oído medio permite un incremento de la energía de la onda sonora, obtenida mediante la proporción de superficies de las membranas descritas anteriormente; y, por otro lado, la cadena de huesecillos que une ambas membranas y actúa como una palanca mecánica multiplicando x2 ó x3 la energía de la onda sonora.
• c) Regulación de la intensidad de la onda sonora. La cadena de huesecillos está fijada a las paredes de la caja del tímpano mediante unos músculos. Cuando se produce la llegada de sonidos fuertes se desarrolla el denominado reflejo timpánico, mediante este mecanismo se modifica el grado de contracción de los mismos eliminando tensión sobre las membranas y disminuyendo la transmisión de la onda sonora. Es un sistema de protección, para impedir el posible daño que pudiera producirse sobre las membranas ante una vibración excesivamente fuerte. 
Las ondas sonoras en condiciones fisiológicas normales llegan hasta la membrana de la ventana oval a través de la cadena de huesecillos; este tipo de conducción del sonido se denominaconducción osicular. La ausencia de la cadena de huesecillos, o vaciado del oído medio, puede hacer que las ondas sonoras lleguen a la membrana oval por el aire contenido en la caja del tímpano, este tipo de conducción se denomina conducción aérea. Por último las ondas sonoras pueden hacer vibrar la membrana oval debido a la vibración de los huesos del cráneo denominándose a este tipo conducción ósea.

3. Oído interno. Alojado en el peñasco del temporal presenta una estructura de conductos bastante compleja, de ahí que también reciba el nombre de laberinto. Está formado por el laberinto óseo y en su interior el membranoso. Tiene dos regiones:

• El vestíbulo y los canales semicirculares que constituyen el órgano del equilibrio.
• La cóclea o caracol, que es un tubo enrollado de unos 3,5 cm que da dos vueltas y ¾ sobre su eje donde se localizan los receptores auditivos.

La cóclea o caracol se divide mediante dos membranas en tres canales o rampas. La membrana de Reissner separa la rampa vestibular de la media, y la membrana basilar separa la rampa media de la timpánica. La rampa vestibular y la timpánica están llenos de un líquido de composición similar al líquido intersticial denominado perilinfa y la rampa media o conducto coclear está lleno de un líquido de composición similar al intracelular y que se llama endolinfa. 
La rampa vestibular y la timpánica se continúan en el extremo del caracol a través del helicotrema y cada una de ellas en su origen o base tienen una membrana, la rampa vestibular la membrana de la ventana oval y la rampa timpánica la membrana de la ventana redonda que comunica con el oído medio. 
Los receptores sensoriales se encuentran agrupados en el órgano de Corti, situado a lo largo de toda la rampa media sobre la membrana basilar. Contiene diversos tipos de células, entre ellas dos tipos de células ciliadas (células receptoras). Las células ciliadas forman cuatro hileras, tres externas y una interna. Los cilios (30-150) se proyectan dentro de la endolinfa y están cubiertos por una membrana gelatinosa llamada membrana tectorial. En la base de las células ciliadas se encuentran células de sostén.

Transducción de la vibración

La oscilación de la membrana de la ventana oval, debido a la vibración de la cadena de huesecillos, transmite esta oscilación a la perilinfa situada en la rampa vestibular. A través de la membrana de Reissner, las oscilaciones de la perilinfa son transmitidas a la endolinfa de la rampa media, desde donde se transfieren a su vez a la membrana basilar, causando la movilización de las células ciliadas del órgano de Corti contra la membrana tectorial. Las ondas transmitidas a través de la endolinfa son absorbidas por la perilinfa en la rampa timpánica y llegan a la ventana redonda, donde se disipan. 
Al ser la membrana basilar más elástica que la membrana tectorial, su oscilación produce la movilización de los cilios de las células auditivas. En reposo estas células presentan un potencial de membrana de Vm= –60 mV, el movimiento de los cilios produce la apertura de canales de K+, que penetran en el interior de la célula debido a que la endolinfa presenta una elevada concentración de este ión. El flujo de cargas positivas hacia el interior da lugar a la aparición de un potencial receptor despolarizante (Vm= –50 mV). El potencial receptor produce la liberación del neurotransmisor y la presencia de un PEPS en la fibra sensorial. El movimiento de los cilios en la dirección contraria produce un cierre de los canales de K+ y se produce una hiperpolarización.

Vías auditivas

A través de las vías auditivas con sus correspondientes sinapsis o relevos, se lleva la información de la onda sonora hasta la corteza donde se obtendrá la sensación auditiva. En una sensación auditiva se pueden diferenciar los siguientes componentes:

1. Tono o altura del sonido. Es decir, la capacidad de diferenciar la frecuencia del sonido. La deformación de la membrana basilar tiene una amplitud máxima en zonas diferentes dependiendo de la frecuencia de la onda sonora. Como la membrana basilar es más ancha y menos rígida en el vértice que en la base del conducto coclear, los sonidos de alta frecuencia, o tonos agudos, dan el máximo de desplazamiento en la base de la cóclea, mientras que los de baja frecuencia, o graves, dan el máximo cerca del vértice de la cóclea. Por lo tanto las células sensoriales que son preferentemente estimuladas se localizan en regiones diferentes atendiendo al tono del sonido. Las distintas señales procedentes de las diferentes porciones de la cóclea ascienden de forma ordenada hacia la corteza auditiva, lo que significa que, en estas vías hay una organización de las fibras en función de su origen o lo que es lo mismo en función de las frecuencias. Esta organización por tonos, es similar a la observada en la sensibilidad somatoestésica y, recibe el nombre de organización tonotópica.

2. Intensidad del sonido. Viene dada por la frecuencia de potenciales de acción en las fibras sensoriales y permite diferenciar sonidos fuertes de débiles.

3. Localización del sonido. El origen del sonido con respecto a nuestro cuerpo es posible conocerlo por la forma con que se procesa la información procedente de cada oído. Si la fuente del sonido está más próxima a un oído que a otro, existirá un retraso sonoro, entre la llegada del estímulo a cada oído. Esta diferencia temporal en el procesado de la información permite determinar la localización. Otro parámetro que es utilizado con el mismo fin, es la diferencia en la intensidad sonora. El sonido más próximo a un oído que a otro llegará con un valor de intensidad superior, ya que en la transmisión hasta el segundo consume parte de su energía y por lo tanto llega con menor intensidad. 
Las fibras aferentes primarias forman parte del nervio estato-acústico (o vestíbulo-coclear, u VIII par craneal). Penetran en el encéfalo y la primera sinapsis se realiza a nivel de la parte superior del bulbo, en los núcleos cocleares, dorsales y ventrales; conservando su organización tonotópica, que se va a mantener en todos los núcleos de relevo y en la corteza auditiva. 
Las fibras secundarias continúan ascendiendo una parte de ellas ipsilateralmente, y la mayor parte sufren decusación ascendiendo contralateralmente. La segunda sinapsis se produce en los núcleos del complejo olivar superior que recibe información de los dos oídos y está implicado en la localización del sonido.
 Las fibras terciarias ascienden hasta los tubérculos cuadrigéminos formando parte del lemnisco lateral. Las fibras cuaternarias llegan al cuerpo geniculado del tálamo y las fibras quintas forman la radiación acústica que alcanza la corteza auditiva primaria situada en la porción superior del lóbulo temporal y las áreas secundarias de la audición, que están adyacentes a la primaria. Estos centros son responsables del análisis de los sonidos complejos; albergan la memoria inmediata para la comparación de los tonos y son responsables de la escucha intencionada o atenta.

Sentido del equilibrio


El sentido del equilibrio desempeña una función importante en el mantenimiento de la postura corporal y también en la estabilización de los ojos, en especial durante el movimiento.

1. Estructura del sistema vestibular. 
El órgano del equilibrio está situado en la región vestibular del laberinto u oído interno. Consta de dos cámaras el utrículo y el sáculo y tres canales semicirculares. Utrículo y sáculo se disponen horizontal y verticalmente, y los tres canales se sitúan en ángulos rectos entre sí. El líquido que contienen cámaras y canales es la endolinfa y toda la estructura flota en la perilinfa. Cada canal semicircular en su base presenta una dilatación conocida como ampolla, el órgano sensorial de los canales se sitúa en el interior de la ampolla, mientras que en las cámaras se sitúa en las paredes de la misma en unas regiones denominadas máculas. Existen dos tipos de células sensoriales:

• A nivel de las máculas del utrículo y sáculo, situadas horizontal y verticalmente respectivamente se encuentran las células ciliadas sensoriales. Disponen de 70-80 cilios y un kinocilio imbuidos en una membrana gelatinosa (membrana estatolítica) que contiene pequeños cristales de carbonato cálcico (estatolitos u otoconias). Al modificar la orientación de la cabeza se produce el movimiento de la membrana y la inclinación de los cilios hacia el kinocilio provoca la apertura de canales de K+ y la generación de un potencial receptor despolarizante; la inclinación en sentido contrario cierra los canales e hiperpolariza la célula. La información procedente de estas células mantiene al cerebro informado de manera continua respecto a la posición de la cabeza, permitiendole detectar aceleraciones lineales (de traslación).

• A nivel de los canales semicirculares, las células ciliadas se sitúan en las crestas ampollares (proyección hacia el interior de la pared del canal), y sus cilios están imbuidos en una estructura gelatinosa denominada cúpula que cierra el conducto al contactar con la pared del canal. Cuando se produce un giro de la cabeza la endolinfa debido a su inercia queda atrasada y la cúpula se mueve en sentido contrario al giro, de tal forma que se activarán las células de unos canales y se inhibirán las de otros. 
La colocación de los conductos en el espacio: anterior, posterior y horizontal, permite su estimulación cuando se producen movimientos con aceleración rotatoria o angular. Además, las señales procedentes de los canales semicirculares controlan los movimientos oculares mediante los reflejos vestíbulo-oculares permitiendo que la mirada permanezca fija mientras se va moviendo la cabeza.

Vías vestibulares
. Las fibras primarias, que junto con las auditivas forman el octavo par craneal, sinaptan en los núcleos vestibulares en la protuberancia. De estos núcleos salen fibras secundarias hacia:

• Cerebelo
.
• Formación reticular
.
• Motoneuronas de la médula espinal que controlan los músculos del cuello.
• Núcleos de los músculos oculares.


Las conexiones que se establecen son complejas ya que están implicadas en funciones principalmente motoras como son el control del equilibrio corporal, los reflejos posturales y la acomodación ocular.

Recurso elaborado por el grupo "A" para la explicación de la anatomía de la audición

Recurso elaborado por nuestro grupo (grupo "B") para la explicación del equilibrio estático y dinámico